Статьи о тероморфах
Введение, краткие сведения.
Иностранцевия (Inostrancevia Amalitzky, 1922) – род очень крупных горгонопсов из верхней перми Восточной Европы. Название дано в честь профессора геологии Санкт-Петербургского университета А. А. Иностранцева.
Систематика, таксономия.
Иностранцевии помещаются в отдельное семейство (Inostranceviidae Huene, 1948) с единственным родом. Вместе с фтинозухами (Phthinosuchidae) и рубиджеидами (Rubidgeidae) они объединяются в надсемейство примитивных горгонопсов Rubidgeoidea.
Выделяют три вида:
Inostrancevia alexandri Amalitzky, 1922 – типовой вид рода. Известен из местонахождения Соколки Котласского р-на Архангельской обл. по множеству останков, включая два почти полных скелета (не сохранились конец хвоста и лапы). Череп длиной до 50 см, умеренно высокий. Лицевая пластина верхнечелюстной кости почти плоская.
I. latifrons Pravoslavlev, 1927 – более крупный вид с длиной черепа до 60 см. Первоначально был описан как представитель отдельного рода Amalitzkia под видовым названием Amalitzkia wladimiri. Известен по трем черепам из местонахождения Соколки и одновозрастного местонахождения Завражье. Череп относительно выше чем у типового вида, с более широким затылком. Отличается также выпуклой формой лицевой пластины верхнечелюстной кости с резким перегибом по верхнему краю.
I. uralensis Tatarinov, 1974 – описан Л. П. Татариновым по мозговой коробке, найденной в Оренбургском р-не Оренбургской обл. (местонахождение Блюменталь-3). По размерам может быть сходным с I. latifrons, но отличается двух других видов строением овального окна и, возможно, принадлежит к отдельному роду. Однако материала для выделения недостаточно.
Анатомия, морфология, размеры.
Длина черепа иностранцевий – 43-60 см, общая длина могла достигать 3-4 м и более. Есть указания (Ю. А. Орлов, 1961) о присутствии в сборах Амалицкого с Северной Двины очень крупных отдельных останков иностранцевии, по размерам в 1,5 раза превышающих обычные. Таким образом, иностранцевии – вероятно, одни из самых крупных горгонопсов.
Череп очень длинный и узкий, сжатый с боков и по форме напоминает топор. Отверстия ноздрей и глазниц расположены высоко. Нижняя челюсть высокая, особенно в симфизном отделе. Глазницы средней величины, височные ямы умеренных размеров, вытянуты назад и вверх. Предтеменная кость отсутствует. Верхнечелюстные кости слабо сочленены с черепом и обладали некоторой подвижностью – эта особенность, возможно, обеспечивала более эффективный укус. Небные бугры отсутствуют. Небные зубы редуцированны. Резцы крупные и мощные, перед клыками имеется диастема. При закрытой пасти резцы плотно смыкаются, нижние резцы входят в промежутки между верхними, а клыки нижней челюсти входят в ямы на небе. Клыки верхней челюсти очень сильно развиты, узкие, с пильчатыми режущими передними и задними краями, при закрытой пасти ложатся в желобообразные углубления на внешней стороне нижней челюсти (своего рода ножны), а концами почти достигают нижнего края челюсти. Выступающая часть клыка достигала в длину 15 см и более, корень клыка очень длинный. Заклыковые зубы слабые, мелкие и немногочисленные, в нижней челюсти они отсутствуют и, вероятно, не играли большой роли. Зубная формула I 4|4 C 1|1 Pc 4-5|0.
Посткраниальный скелет легкий, грацильный, с гибким позвоночником. Туловище было удлиненным и сжатым с боков. Подобное строение указывает на относительную подвижность животного. Хвост довольно длинный и мощный. Конечности относительно короткие с широкими кистями и ступнями, пальцы снабжены большими когтями. Эпифизарные области костей конечностей окостеневают слабо, что указывает на полуводный или водный образ жизни.
Ареал, временные рамки.
Все три вида иностранцевий известны только из верхней перми (татарский отдел, вятский горизонт, нижневятский и верхневятский подъярусы). Род входит в состав соколковского субкомплекса соколковского комплекса (так называемая северодвинская фауна).
Окаменелые остатки иностранцевий в настоящее время найдены только в России и известны из местонахождений Соколки и Завражье в Архангельской обл. и местонахождения Блюменталь-3 в Оренбургской обл.
Экология.
Иностранцевии, вероятно, являлись высокоспециализированными полуводными или водными хищниками, об этом говорит строение их конечностей (широкие кисти и ступни, слабо окостеневающие эпифизы костей) и высокое расположение ноздрей и глазниц. Но строение челюстного аппарата не позволяют видеть в них ихтиофагов (рыбоядных хищников). Судя по строению зубов и челюстного аппарата, эти горгонопсы были охотниками на крупную добычу, например парейазавров и крупных дицинодонтов. В соколковском субкомплексе возможным трофическим партнером для иностранцевии в паре хищник-жертва могли быть парейазавры рода Scutosaurus, которые, как и иностранцевия, вели полуводный или водный образ жизни. По ряду признаков, таких как саблевидные клыки с пильчатыми краями, уменьшение размеров и числа заклыковых зубов, иностранцевии сходны с саблезубыми кошками и, возможно, в какой-то мере являлись их аналогами. Саблевидные клыки горгонопсов, также как и у саблезубых кошек, скорее всего, были предназначены для прокалывания толстой шкуры крупных растительноядных. Основание клыка закреплялось в зубной альвеоле прочными коллагеновыми волокнами. Вместе с некоторой подвижностью самой верхней челюсти относительно соседних костей это обеспечивало функцию амортизации в челюстном аппарате и «гасило» рывки от сопротивления схваченной добычи, которая по размеру могла быть сопоставима с самим хищником. Охота на крупных растительноядных животных могла обернуться потерей клыка, но таким образом предотвращался более серьезный травматизм. На случай потери клыков - основного орудия нападения - в клыковой сумке иностранцевии имелось до трех сменных зубов, находящихся в зачаточном состоянии и способных за короткое время развиться в новый функциональный клык. Столь эффективный механизм обновления важнейшего охотничьего приспособления имелся у всех горгонопий, и замена клыков происходила регулярно вне зависимости от наличия или отсутствия повреждений. Так, в Соколках было найдено множество отдельных клыков иностранцевий без каких-либо следов повреждений или изнашивания. По-видимому, чтобы вонзить клыки в добычу, иностранцевия должна была уметь очень широко открывать пасть, к чему неизбежно приводило наличие в обеих челюстях длинных клыков. Возможность широкого открывания пасти достигалась у иностранцевии (и других горгонопий) за счет ряда уникальных особенностей конструкции челюстного аппарата. В тоже время небольшая величина височных ям свидетельствует о малом объеме челюстной мускулатуры, закрывающей пасть, что удивительно для такого крупного хищника. Переработка пищи в ротовой полости почти полностью исключена. Добыча только расчленялась передними зубами. Фиксации добычи при заглатывании способствовали сохраняющиеся только в верхней челюсти и направленные назад заклыковые зубы.
Из анализаторов для иностранцевии наибольшее значение, вероятно, играли зрительный и обонятельный. Звукопроводящий аппарат горгонопий и других низших терапсид включал структуры, расположенные в задней части нижней челюсти, и очень своеобразен. Механизм его действия до конца не установлен, но строение явно исключает возможность восприятия звуковых колебаний, передающихся по воздуху.
Причины вымирания.
Иностранцевии не доживают до конца перми: в отложениях терминальной перми Восточной Европы (вязниковский комплекс) их остатки не были найдены. Вымирание иностранцевий и многих позвоночных, характерных для соколковского комплекса, как и другие массовые пермские вымирания, связывают с экологическим кризисом и перестройкой экосистем. В вязниковском комплексе нишу крупного хищника на вершине пищевой пирамиды занимали уже не горгонопии, а группы, ранее находившиеся в «подчиненном» положении (тероцефалы) и новые, не известные из более ранних отложений перми и, вероятно, внедрившиеся в доминантный блок наземных позвоночных при переходе из более сухих и возвышенных биотопов во влажные прибрежные (протерозухи).
Инфу часто в наглую сдирал, так что советы по редактированию нужны!
Список источников добавлю позже.
Life is short, but snakes are long...
